甘薯耐旱性研究进展
摘要：本文从甘薯耐旱性鉴定方法、鉴定指标、生理生化机制和分子机制等方面综述了我国为主的甘薯耐旱性研究进展，并针对甘薯栽培的特殊性和当前耐旱性研究存在的问题，初步探讨了甘薯耐旱性下一步研究的重点。
关键词：甘薯；干旱胁迫；耐旱性；分子机制
中图分类号：S531.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2015）08-0137-06
Abstract In this paper， the research progress of drought resistance of sweet potato was reviewed from identification method， identification indexes， physiological and biochemical mechanisms and molecular mechanism. According to the particularity of sweet potato cultivation and problems existing in the current studies of drought tolerance， the future emphasis on drought tolerance of sweet potato was preliminarily discussed.
Key words Sweet potato； Drought stress； Drought tolerance； Molecular mechanism
甘薯（Ipomoea batatas Lam.）是旋花科甘薯属中具有蔓生习性的一年生或多年生草本植物，广泛种植于世界上111个国家和地区。甘薯根系发达较耐旱，具有高产、稳产、适应性广的优点，不仅是世界上第五大食物能源供应作物[1]，也是我国第四大粮食作物，而且还是重要的工业原料、饲料、新型能源及保健作物[2～4]。2013年，我国甘薯种植面积达352.5万公顷，总产达7 909.0万吨，分别占世界的42.8%和71.4%[5]。
干旱是一个长期存在的世界性难题，目前世界上有三分之一以上的土地处于干旱和半干旱地带[8]。干旱造成的农作物损失在所有的非生物胁迫中占首位[6]。在全球气温不断升高的情况下，各种作物对干旱的反应越来越敏感。虽然甘薯根系发达，但是与其它作物相比，一方面它种植时采用的是薯苗而非种子，薯苗是幼嫩组织，对土壤水分亏缺更敏感；另一方面，甘薯多种植于丘陵山区及无灌溉条件的旱作区，多依靠自然降水满足生长发育的水分需求，经常面临干旱胁迫的影响。发根分枝结薯期是甘薯的水分敏感期[7]。随社会的进步、生活水平的改善和甘薯产业的发展，甘薯因其投入少、产出多、风险低、效益高的优势，在保健食品、燃料乙醇和淀粉加工领域中的地位日益凸显。因此，提高甘薯块根产量，尤其是在干旱胁迫条件下保持甘薯的稳产甚至高产至关重要。
本文综述了甘薯耐旱性的鉴定方法、评价指标、生理生化及分子机制等方面的研究成果，旨在为今后的耐旱性研究和抗旱农艺措施研发提供参考。
1 甘유薯耐旱性鉴定方法
1.1 田间鉴ม定法
田间鉴定法可以分为两种：一种是直接将试验材料种植于大田，利用灌溉设备、遮雨设施等人工控制土壤水分，形成不同的水分胁迫条件；另一种是异地多点试验，将试验品种种植于不同降雨量地区，以自然降水多寡设置不同的水分胁迫。田间鉴定以甘薯产量高低作为耐旱性强弱的评价指标[9]。此方法能够真实地反映出甘薯在不同水分条件下的生长状况，是目前选育耐旱性甘薯品种的主要方式，也是最直接、最有效的鉴定方法之一。但是由于不同年份区域间降水量有所差异，因而要进行多年多地的试验才能得到更加准确的结果，工作量大且速度较慢，重复性差[10]。
1.2 干旱棚、抗旱池或温室鉴定法
在干旱棚、抗旱池或温室等人工控制的土壤水分条件下，按不同的需求去研究不同生长阶段的耐旱性，测定水分胁迫对甘薯生长发育、生理过程或者产量的影响；也可以利用干旱棚或抗旱池设置干旱处理，以田间自然降水为对照，对其进行产量测定，并利用两种处理下产量的下降指标，鉴定品种的耐旱性。该方法简单易行，可在育种阶段早、中期采用，对大批材料进行初步筛选，试验结果比较可靠[9，11]。
1.3 实验室鉴定法
该法是指在实验室人工光照、控温条件下，采用砂培、水培、土培等方式鉴定甘薯的耐旱性。水培主要是将长势正常的甘薯植株移至聚乙二醇、蔗糖、甘露醇等高渗溶液中进行脱水[12]；土培主要是将薯苗种植于花盆中，通过定期称重设置水分胁迫程度；砂培和土培方法类似，主要是以洗净的砂子代替土壤，用营养液补充水分。通过观察甘薯幼苗的生长状况，结合其存活率和生理生化指标变化来评价苗期的耐旱性，筛选出耐旱品种。但这三种方法只适用于苗期的耐旱性筛选，后期耐旱性的鉴定需将植株种植于大的容器中再进行筛选[12]。
1.4 大气干旱法
大气干旱法主要是将甘薯种植在能够控制湿度的环境中，通过干燥的空气给甘薯施加干旱胁迫[11]，或在甘薯叶片表面喷施化学干燥剂，或将不同的甘薯品种进行水培处理后，将其根系暴露不同时间用来模拟不同程度的干旱[13]。通过以上处理，根据甘薯的反应来测定抗旱性。
2 甘薯耐旱性鉴定指标
2.1 产量性状指标
2.1.1 抗旱系数（Drought coefficient， DC） 抗旱系数曾被许多科研工作者用来衡量作物的耐旱性，是指干旱胁迫下甘薯的平均产量与非干旱胁迫下的平均产量的比值，但是随着进一步研究，发现这一指标能够说明某一作物的稳产性，而不能说明该作物在干旱环境下高产的可能性[16]。但它为甘薯及其它作物耐旱性指标的改进提供了理论依据。 2.1.2 抗旱指数 兰巨生等[14]在分析Fischer和Eberhart等的研究成果后提出了干旱敏感指数S、干旱伤害指数（1-Ya/Ym，Ya：某品种的旱地产量；Ym：某品种的水地产量），并在此基础上，提出了简单的抗旱性鉴定指标――抗旱指数（Drought resistant index，DRI）。
式中Ya/Ym是抗旱系数，Ya是所有参试品种的平均旱地产量。抗旱指数既可以反映品种的耐旱性也可以反映品种产量的可能性。
2.1.3 鲜薯产量 以鲜薯收获后的平均产量作为鉴定指标比较简单，但产量不仅与耐旱性有关，还与本身的产量潜力有关，所以将鲜薯产量作为耐旱性鉴定指标是片面的、不准确的[9]。
2.2 形态指标
甘薯根系的发达程度对其产量的影响至关重要。根的粗细、长短、干重和密度，还有木质部导管宽度和根内维管束数目等均与耐旱性的强弱有关[15]，特别是对甘薯这种以地下部作为经济性状的作物而言，以根系发达程度作为耐旱性指标非常必要。但是由于甘薯根系在土壤中扎得很深，且以辐射状向下生长，所以在研究和分析过程中比较复杂。此外，栽插后甘薯发根缓苗的快慢也是一个评价指标，发根的节数、每节发根数和发根条数越多，甘薯的耐旱性越强。颜振德[16]研究得出耐旱性强的品种较耐旱性弱的品种发根早，缓苗早。
地上部叶片茸毛、蜡质层厚度、角质层厚度、栅栏细胞的排列、叶形、叶色和叶向等指标与抗旱性有一定关系。如淡绿和黄绿色叶比深绿色叶可反射更多的光，可维持较低的叶温而减少水分散失。密集茸毛型、蜡质多、叶片厚而致密的材料更适应于干旱[17]。甘薯的叶形也与耐旱性有关，研究发现不同叶形甘薯耐旱性依次为：掌状形>深缺刻形>浅缺刻形>心脏形叶[9]。
2.3 幼苗存活率
作物在一定水分胁迫下50%的植株达到永久萎蔫或死亡所需的时间，常可作为作物抗旱性鉴定指标。肖利贞等[18]在研究连续干旱条件下甘薯耐旱性差异时发现，随着干旱胁迫程度的加重和胁迫时间的延长，甘薯的存活率下降，不同甘薯品种间差别很大，耐旱性强的品种存活率高。
2.4 生理生化指标
叶片含水量多少是甘薯遭受干旱后最直观的指标，与甘薯品种的抗旱性呈显著正相关，抗旱性愈差，下降幅度愈大，反之愈小[19]。转铜/锌超氧化物歧化酶（Cu/Zn Superoxide dismutase，Cu/Zn SOD）和抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）基因的甘薯叶片的相对含水量较非转基因甘薯的高，表现出较强的保水能力[20]。
甘薯叶片的光合参数净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）等指标常被作为干旱条件下甘薯耐旱性的指标[21]，耐旱性较强的品种一般能够维持较高的光合速率或降低幅度较小[22]。转Cu/Zn SOD和APX基因甘薯在25% PEG胁迫24 h后，其叶片Pn开始升高，而非转基因甘薯则开始下降；胁迫12 h后转基因甘薯的Ci显著高于非转基因甘薯，前者的Tr降低较快[23，24]。
干旱会破坏作物的正常代谢机制，影响其呼吸作用。研究发现，耐旱性强的甘薯品种比耐旱性弱的呼吸强度高或下降幅度小[25]。因而可以通过呼吸强度的测定，鉴定出甘薯的耐旱性强弱。
脱落酸（Abscisic acid，ABA）的含量与甘薯的耐旱性呈正相关，耐旱性强的甘薯比耐旱性弱的积累的ABA多，所以可以通过测定ABA在干旱环境下的积累量，来评定品种的耐旱性强弱[26]。
脯氨酸、可溶性糖和K+等渗透调节物质含量变化是甘薯抵御干旱胁迫的重要生理防御手段。研究表明，耐旱性强的甘薯品种比耐旱性弱的在干旱胁迫时积累的渗透调节物质更多，渗透调节能力更大[27]。
抗氧化酶是清除机体因干旱而产生有害物质自由基和活性氧的，酶活性的强弱与耐旱性呈正相关[28]。在干旱条件下，转Cu/Zn SOD和APX基因甘薯叶片中的SOD和APX活性均高于非转基因甘薯，SOD活性变化呈先降低后升高的趋势，而APX活性变化呈先升高后降低的趋势[23，29]。
丙二醛（Malondialdehyde，MDA）的含量表示了甘薯在干旱环境下的细胞质膜受伤害程度，在干旱胁迫下质膜的透性和丙二醛的含量均增加，甘薯的耐旱性越强，质膜相对透性的增加幅度就小，丙二醛的增加量也会相对减少[19]。在转Cu/Zn SOD和APX基因甘薯叶片中，无论是在胁迫期间还是复水过程中，非转基因的MDA含量均显著高于转基因甘薯[20]。
2.5 综合指标
更加准确地鉴定耐旱性，单个指标也许会受到其它不确定因素的影响，不能很准确地反映出品种的耐旱性强弱，而且每个指标在品种耐旱能力中所占的比例不同。因此应该综合各项指标对品种耐旱性做更加准确的鉴定，可以将每个品种的隶属函数值进行加权平均[9]，具体公式：
式中D 为各品种在室内水分胁迫下用综合生理指标体系评价所得的抗旱性度量值；rj为各品种第j个指标与抗旱系数间的相关系数，u（xj）为第j个指标的隶属函数值。
3 甘薯耐旱性的生理生化机制
3.1 干旱胁迫对甘薯叶片水分状况的影响
干旱胁迫下，甘薯叶片水势随着胁迫程度的加大或时间的延长，叶片的水势逐渐下降，且与土壤中的水分含量呈正相关[30]；耐旱性强的品种叶片水势降幅较不耐旱品种小，保水能力强[31]。叶片气孔活动会影响水分的散失，干旱胁迫时气孔导度会下降，且耐旱性较强比耐旱性较弱的品种下降幅度小[19]。
3.2 干旱胁迫对甘薯光合作用的影响
干旱严重影响甘薯的光合作用，主要涉及以下几点。一是光合电子传递发生解偶联：干旱胁迫会促进叶肉细胞的光合电子传递，使之发生明显的解偶联效应，直接影响ATP的合成，叶肉细胞的光合滞后期加长，光合效率降低[32]，光合速率只有3.38 mg/（dm2・h），净光合速率下降35%[33]；二是细胞器的超微结构被破坏：干旱胁迫下，各细胞器受到的伤害程度由大到小依次为：细胞原生质体>叶绿体>液泡>线粒体[34]；三是光合色素含量减少：李文卿等[21]研究发现在干旱胁迫下甘薯叶片中叶绿素总含量、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量均会下降，但品种间有差异；光合色素的减少，特别是叶绿素a的减少，将会直接影响光合作用，从而影响甘薯叶片的光合能力[35，36]；四是CO2供应不足：干旱条件下，甘薯叶片的气孔缩小或关闭，气孔阻力增加，CO2含量下降，影响光合作用[25]。 3.3 干旱胁迫对甘薯内源激素的影响
研究表明，在干旱胁迫下甘薯叶片吲哚-3-乙酸（1H-Indole-3-acetic aฉcid，IAA）、赤霉素（Gibberelin acid，GA3）、异戊烯基腺苷（Isopentenyl adenosine，iPA）和玉米素核苷（Zeatin riboside，ZR）的含量下降，而ABA的含量明显增加[37]，这些内源激素的含量均与品种的耐旱性呈负相关，即甘薯品种耐旱性越强，其叶片中IAA、GA3、iPA、ZR含量下降越大，ABA含量增加幅度越小。虽然ABA是植物生长抑制类激素，其含量的增加会促进叶片减少蒸腾，可能是甘薯在干旱逆境条件下的一种自我适应和调节。
3.4 干旱胁迫对甘薯渗透调节物质的影响
渗透调节是植物在干旱条件下的正常生理防御机制，渗透调节物质主要包括脯氨酸、游离氨基酸、K+、可溶性糖、Ca2+、Mg2+等 ☺。在干旱条件下，甘薯叶片中的K+、脯氨酸、游离氨基酸、可溶性糖等都形成了不同浓度的积累，使细胞中的溶质增加，有利于降低细胞水势，能够更好地吸收水分[27，38]。在玉米上的研究发现，干旱条件下脯氨酸含量变化最为敏感，但与品种的耐旱性之间关联不大或没有关系[39]。在干旱胁迫下，渗透调节物质对降低叶片水势的贡献大小为：总游离氨基酸>K+>可溶性糖>脯氨酸，并且随着干旱胁迫程度的加深，渗透调节物质的贡献越小[40]，说明这些调节物质的积累有一个生理适用范围。
3.5 干旱胁迫对甘薯活性氧代谢的影响
干旱胁迫条件下，甘薯植株会产生一些活性氧等不利于植物生长的物质，随着胁迫程度的加深及时间的延长，叶片中的O・-2、H2O2的含量均会升高，含量的增加速率及伤害程度因品种不同而有所差异，耐旱性较强的品种，对活性氧的清除能力更强一些，活性氧积累的含量较少[41]。植物为了抵御干旱胁迫所引起的伤害，体内的保护酶和保护性物质就会发挥作用。张明生等[42]研究了根际干旱胁迫条件下15个甘薯品种的抗氧化酶活性变化发现，在轻度渗透胁迫（0～20% PEG）下，SOD活性几乎均呈上升趋势。也有研究发现，SOD在品种间差异很大，抗旱性强的渝薯20较抗旱性弱的农大红的SOD活性高，随PEG浓度升高至35%，渝薯20的SOD活性急剧上升，而农大红的SOD活性则快速下降，CAT的活性也随PEG浓度的增加而增加[43]。
4 甘薯耐旱性分子机制
在基因工程方面，Park 等[44]从干旱胁迫下的甘薯纤维根中分离出一种能增加转基因甘薯愈伤耐旱性的胚胎晚期富集蛋白14cDNA。Zhai 等[45]克隆出耐旱相关基因IbMIPS-1，并且证明该转基因甘薯植株的耐旱性要比非转基因的强。李筠等[46]研究指出，转入Cu/Zn SOD 和APX 基因使甘薯清除活性氧的能力增强，并且增加叶片含水量和增强光合速率，提高其耐旱性。通过基因工程提高甘薯耐旱性具有广阔的前景。
甘薯耐旱性的蛋白组学研究也在朝着更加深入的方向发展。前人研究了短期干旱胁迫下转Cu/Zn SOD和APX基因甘薯和非转基因甘薯的差异蛋白组学，结果表明，有10个在转基因和非转基因中变化趋势相同的干旱应答蛋白，这些蛋白可能与干旱胁迫的共同响应机制有关；另有13个表达各异的蛋白，这些蛋白可能与转基因的调控有关，而且发现在短期干旱胁迫下转基因甘薯表现出与非转基因不同的响应机制[47]。这些探索性的研究为下一步甘薯耐旱性蛋白组学和转录组学的深入研究提供了依据。
5 甘薯耐旱性今后的研究重点
与其它大宗粮食作物相比，甘薯栽培的特殊性主要表现在：第一，甘薯的经济产量主要是位于地下部的块根，而当前关于甘薯根系的研究较少；第二，甘薯是起垄栽培，增加了地表面积，而且苗期群体形成较慢，土壤失墒快；第三，甘薯是高剪苗栽插，薯苗是幼嫩的组织且有伤口，对土壤水分状况十分敏感。据此增加了甘薯耐旱性栽培研究的难度。今后甘薯耐旱性的研究应该集中在以下几个方面：
5.1 在研究重点上，宜集中研究甘薯地下部根系和苗期的耐旱性。由于地上部的干旱症状如叶片萎蔫等更多的是反映大气干旱的影响，而对甘薯来说，土壤干旱才是致命的且造成的伤害不可逆转，因此应该将甘薯耐旱性的研究重点放在地下部根系上。同时，甘薯苗期栽插后一旦成活，后期干旱对甘薯经济性状的影响有限，甚至后期适度干旱有利于干物质的分配和转移，而苗期干旱则直接影响块根的形成、分化和膨大，因此研究苗期根系的耐旱性对甘薯产量形成至关重要。
5.2 在研究深度上，宜深入研究甘薯耐旱的分子机理。对于甘薯耐旱性的研究不应该仅仅停留在生物个体的宏观水平上，而更应该深入到甘薯耐旱的分子水平上，探讨甘薯响应干旱胁迫的基因表达和调控途径，并通过基因工程，培育出具有更高耐旱水平的品种，从根本上解决甘薯耐旱性问题。
5.3 在研究广度上，宜广泛研究甘薯耐旱性与气候、生态、土壤、养分和农艺措施等之间的关系。当前的研究仅仅从水分单因素考虑甘薯耐旱性，而对于农业生产来说，气象因子、生态条件、土壤质地、土壤养分和农艺措施等均对甘薯的生长及产量有很大的影响。所以对于甘薯耐旱性研究，应该从综合的角度出发，着重研究甘薯在不同干旱胁迫和不同土壤肥力下的产量表现、生理生化特性和分子机制等，以便更好地服务于农业生产。
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